白蚁的进化论述

白蚁是并系蜚蠊目内的单系群，是一个姐妹群。与其祖先相比，白蚁的身体结构发生了很大的变化，如浅白色。身体柔软，与大多数相应的蟑螂相比，体型明显缩小。白蚁通过接地活动、以木材为食，经过一系列社会行为的不断变化，进化为晚熟形态。晚熟形态类型的主要优点是可以通过减少个体形态和无明显黑化的表皮来利用氮。它的主要成本是增加对环境危害的敏感性，包括对捕食者、病原体和干燥环境的敏感性。白蚁通过合作行为改变进化速度，可以缩小进化劣势，扩大形态小而脆弱带来的优势。这些合作行为包括建筑行为、合作进食、梳理和最特殊的喂养行为。白蚁还保持了近亲-蟑螂的原始形态特征。氮储存直接通过超个体生物单元之间的喂食行为循环，而不是通过大而明显骨化的身体逐渐积累，这是白蚁成功进化的基础。

关键词：晚熟发育；表皮；交喂；氮素；真正的社会性；小型化。

1.前言。

虽然在所有真正的社会昆虫中都有类似的进化原则，但与蚂蚁、蜜蜂和蜜蜂相比，白蚁独特的发育模式。资源利用和系统发展史表明，白蚁通过不同的进化方式实现了真正的社会性。与其他真正的社会昆虫最重要的区别是，半变态白蚁的不成熟等级与膜翅目非繁殖成虫的功能相同。随着种群的不断发展，白蚁个体在各个方面都在不断改进，但在发育过程中并没有表现出与成虫不同的形态特征，仍然保留着向成虫转变的潜力（Grassetal.1950，Noirot1982）。白蚁的代代重叠不同于膜翅目连续成虫的代代短暂重叠。它们在发育停滞的过程中不断产生幼虫补充繁殖蚂蚁的重叠。白蚁种群中唯一真正的成虫是蚁王和蚁后，在低等白蚁属中，只有兵蚁(Noirot1982、1989、1990；NoirotandPastels1987；2011年)。

因为所有的现代白蚁，无论多么原始，都是真正的社会昆虫，具有许多高度衍生的特征，所以将现代白蚁模式应用于其祖先是不可取的。白蚁的起源无疑与真正的社会进化有关（Nalepa2011）。因此，描述白蚁必须回到它的起点，也就是它的祖先——蟑螂。对昆虫形态、分子和共生性研究的结果显然表明，白蚁是蟑螂的衍生单一系列，而食用木材的隐蟑螂是姐妹组（Loetal.2000，2003，Klassandmer2006，nwardetal.2007，ohkumatal.2009，engeletal.2009等）。最新关于白蚁祖先和进化方向的研究，为过去有争议的白蚁是社会性蟑螂的观点奠定了坚实的基础。

1.1.祖先。

作为白蚁的姐妹群体，隐蟑螂很可能成为推断白蚁祖先形态的起点。特别是，隐蟑螂的父母家庭特征很可能对促进白蚁从小型化向具有形态等级和分工的大型真正社会昆虫的过渡具有重要意义。我们不是直接比较白蚁的祖先和它们的后代，而是根据它们在形式、行为、生活史等方面的一致性（2007、2008）来推断白蚁祖先的一些关键生物学和生活史特征。

白蚁祖先生活在父母家庭中，这种观点几乎没有争议。所有现有的白蚁群体都起源于亚社会家族，类似于亚社会家族，他们照顾他们最初的后代。和所有的食木蟑螂一样，白蚁的祖先也经历了很长一段时间的发展，最终进化成了体型大、体壁高度硬化的变态成虫。从生态学的角度来看，白蚁的祖先和相对原始的原始白蚁科一样，以腐烂的木头为食，在其中筑巢（GrasseandNoirot1959）。白蚁作为蟑螂的一个分支，发生了戏剧性的演变，但栖息地并没有改变。隐蟑螂和白蚁的区别在于前者的成虫没有翅膀。但翅膀的状态在食木蟑螂群体中不稳定（Belletal.2007：图2.13），控制翅膀发育的基因可能存在于隐蟑螂的基因组。

亚社会性是如何过渡到真正的社会性的？这无疑是一个复杂的等级划分过程，依赖于一套相互关联的生活历史特征，包括卵生、多元共生关系、食物连续供应、孵化不同步、成虫寿命延长、终身生育等。(Klasetal.2008；2008；1988、1991、1994、2011:表4.1；2001a；2007)。最关键的特征是昆虫的体型，这方面以前没有研究过。

2.体型。

物理体型被认为是所有生物的最高调节(Bonner2006)，因为它是生理、生态、行为和生活史的结合点(HankenandWake1993、MckinneyandGittleman1995、Boner2006、Edgar2006)。体型是大范围内的适应变量，是主体激烈进化的选择。因此，当系群中的白蚁体型发生变化时，快速和新的进化会频繁发生(Koehl2000、Boner2006、Edgar2006)。

本文讨论的前提是，体型的减少不仅与白蚁的进化起源有关，还与随后的描述有关。进化方向的变化是一种典型的模式，体型的增加在种群中比体型的减少更为常见(HankenandWake1993)。因为生物体需要经历一个重大的变化来适应祖先已经适应的环境，小型化被认为是不同类型进化的关键特征，它不仅减少了身体的大小，而且调整了细胞、器官和功能的大小，使其明显小于其祖先(HankendWake1993，Minelli2009)。

评估体型变化后的进化结果，其中一个值得考虑的方面是不同类群基因组的大小。因为基因组的大小与新陈代谢和发育速率之间存在着复杂的关系(HankendWake1993)。已知蟑螂中最小的基因组与已知白蚁基因组大小的平均值相似(Koshikawatal.2008)。因此，隐蟑螂和白蚁可以被视为相同的生物学大小，从而使比较它们的物理大小变得可靠(HankendWake1993)。

进化影响体型，这种现象很常见，所以本文的讨论有限。从三个方面讨论了白蚁生活史变化对其体型变化的影响。首先，在亚社会阶段，减少了蟑螂的祖先卵和若虫。二是白蚁开始分化阶段，蟑螂祖先的幼年异亲发育停滞；三是体型减少与白蚁成虫滞育有关。本文主要阐述了白蚁从真实社会向功能更清晰的生活形式的转变，并与白蚁群体的分化密切相关。

2.1.转变I：亚社会阶段的卵子。